生物世界

库内内省（Kunene）位于纳米比亚的西北部，毗邻大西洋，是一片由山地、荒原与稀疏灌木所覆盖的偏远地域。这里干旱而炎热，年降水量往往不足100毫米。

身处于这片赭红色的荒漠之中，人们往往难以想象，在2.8亿年前的二叠纪早期，那个大西洋与非洲都尚未形成的时代，库内内曾是一片遍布河流、湖泊与沼泽的世界——那时的纳米比亚还在地球的更南方，在泛大陆即将彻底拼合的前夕，作为南方冈瓦纳大陆的一角，横亘于南纬55°左右的高纬度区域。

在这里，来自阿根廷布宜诺斯艾利斯大学的克劳迪娅·马斯卡诺、芝加哥菲尔德博物馆的杰森·帕尔多及其同事意外地发现了一类从未报道过的巨型史前蝾螈——他们将其命名为珍妮盖伊阿斯螈（暂译名，双名法：Gaiasia jennyae）。根据估算，盖伊阿斯螈的体长大约有2-4米，是那个时代淡水系统的顶级掠食者。

盖伊阿斯螈的正模标本，包括完整的头骨与大部分脊椎

（图片来源：参考文献1）

盖伊阿斯螈的属名Gaiasia来自化石产出地层Gai-As组，而种加词则是为了纪念已逝世的著名古生物学家珍妮·克拉克（Jenny Clack）。作为早期四足动物演化研究的先驱与杰出人物，珍妮·克拉克最早注意到最早踏上陆地的四足动物们往往拥有奇特的“多指”现象：生活在石炭纪的鱼石螈拥有七根指头，而棘螈则拥有八根指头。

普遍的多指现象暗示现代陆生脊椎动物的“五指”结构并非四足动物的共有祖征，换句话说，鱼石螈与棘螈并非我们的直系祖先；人类以及其他的现代陆生脊椎动物都是由某一类拥有五根指头的早期四足动物演化产生的。

早期四足动物的演化

（图片来源：翻译自参考文献3）

虽然盖伊阿斯螈并不像鱼石螈一样古老，但它原始的头骨结构与椎骨特征表明其也隶属于一个历史悠久的群体：通过系统发育比较分析，古生物学家认为，盖伊阿斯螈应当是圆螈科（Colosteidae）的姊妹类群，二者共同构成现代冠群四足动物的外群。

值得注意的是，圆螈科的物种主要生活在石炭纪，与盖伊阿斯螈所处的时代相距至少相距2700万年。在之前的研究中，科学家曾一度认为，包括圆螈科在内的早期四足动物在石炭纪晚期就已经被新兴的早期羊膜类动物及滑体两栖类动物所取代了。

盖伊阿斯螈的复原图，可以注意到它方形的大脑袋以及细小的四肢

（图片来源：Gabriel Lioh绘制）

然而盖伊阿斯螈化石的发现彻底改变了我们对这一过程的认识——在冈瓦纳大陆的南方，还有一支巨大的原始四足动物称霸着当时的生态系统。

盖伊阿斯螈的系统演化位置

（图片来源：参考文献1）

许多证据都表明盖伊阿斯螈是一种强而有力的掠食者，它拥有巨大的头骨，其长度可达60cm，能与现代的大型鳄鱼相提并论。方形的吻部表明其主要以吸食的方式吞食猎物，但分布在上下颚上的巨大尖牙表明它们也具有撕咬大型猎物的能力。

保留下来的粗壮椎体表明其拥有相当壮硕的躯干。强健的体魄表明盖伊阿斯螈位于当时生态链的顶端。它们或许会像鳄鱼一样栖息在滩涂与沼泽之间，伏击缺乏警惕的猎物。

不过，由于缺乏附肢骨骼，古生物学家也怀疑其四肢可能发生了退化或者完全丢失，就如同它的亲缘物种厚蛙螈（Crassigyrinus）或隐肢目（Aistopoda）一样。

厚蛙螈复原图，它生活在石炭纪，体型比盖伊阿斯螈要小一些

（图片来源：维基百科）

盖伊阿斯螈的独特之处不仅仅在于它与古老类群的亲缘关系，更让科学家着迷的是它的栖息地位置——这种大型蝾螈生活在高纬度地区，需要面对大多数生物无法适应的严寒气候。

按照今天的气候带划分，南纬55°已经属于亚寒带，不适合两栖动物生存。作为变温动物，两栖类往往需要吸收足够的太阳辐射才能维持生理活性，因此，在这样寒冷的环境中，盖伊阿斯螈这样的大型蝾螈难以生存。

那么，盖伊阿斯螈生活的时代是否比现在更暖和呢？答案令人震惊：二叠纪早期的地球不仅没有比现代更温暖，反而可能更寒冷。从3.6亿年前的晚泥盆世开始，地球进入了显生宙最严重的一次冰期，这场持续了1亿年，直至二叠纪晚期才结束的漫长冰期被称为晚古生代大冰期（Late Paleozoic Ice Age, LPIA）。

在纳米比亚附近的南非卡鲁（Karoo）盆地，发现了保存完好的冰碛岩和冰川擦痕，表明在此期间，强烈的冰川活动在南方冈瓦纳大陆形成了大面积的冰盖。

正因为如此，早期四足动物的化石记录基本局限在相对温暖的赤道地区，即现代的欧洲和北美地区，科学家怀疑，直到二叠纪晚期气候逐渐变暖之后，四足动物才有机会扩散到全球的其他地方。

显生宙全球平均气温重建曲线。从约3.6亿年左右开始地球进入了持续的冰期

（图片来源：参考文献5）

然而，在盖伊阿斯螈被发现后，这一固有认知也面临着挑战：盖伊阿斯螈原始的特征表明其与生活在赤道附近的早期四足动物具有更强的相关性，这排除了盖伊阿斯螈是本地起源或者是其他二叠纪新兴四足动物演化而来的可能性。

这就表明，盖伊阿斯螈不得不面对不弱于当今的高纬度气候，抑或者，在漫长的亿年冰期之中存在着一系列断断续续的短暂暖期，能够使得盖伊阿斯螈以及它们的祖先得以生存。

但无论如何，这个高纬度的化石点显然表明了早期四足动物的分布与辐射远比我们以为的要广泛。早期化石的局限有可能是一种偏差采样导致的假象——毕竟冈瓦纳所对应的非洲、南美洲以及南极洲还有大量未被仔细勘察过的地层，那里极有可能还埋藏着我们闻所未闻的宝藏。

晚古生代四足动物的分布与扩散（红色星形指示盖伊阿斯螈的发现地）

（图片来源：改自参考文献1）

虽然盖伊阿斯螈可能生活在相对较暖的间冰期，但它也展现出对低温环境的适应特征。1847年，德国学者卡尔·伯格曼（Carl C. Bergmann）发现，相较于赤道地区的生物，两极地区的生物往往体型更大，这一现象后来被称为伯格曼法则。

根据这一规律，较大的生物体积拥有较小的表面积-体积比，从而减少热量消耗，更好地保持体温。盖伊阿斯螈的巨大体型或许正是对低温气候的响应，这为我们理解早期四足动物的生理特征提供了重要参考。

尽管盖伊阿斯螈仍然笼罩在许多谜团之中，但它的发现显然为古生物学家提供了全新的视角。我们的远古祖先或许比预想的更为坚韧，它们的环境适应能力远超预期。在3亿年前，可能还有更多类似盖伊阿斯螈的生物在未被探索的土地上游荡徘徊。在石松与芦木森林的阴影之下，还隐藏着无数我们未曾想象过的秘密世界，它们此刻正安眠于岩石之下，等待着我们将其唤醒。

无论如何，盖伊阿斯螈都成功地征服了冈瓦纳的南方，成为淡水生态系统的顶级掠食者

（图片来源：参考文献1）

参考文献：

1. Marsicano, C. A. et al. Giant stem tetrapod was apex predator in Gondwanan late Palaeozoic ice age. Nature (2024).

2. Coates, M. I. & Clack, J. A. Polydactyly in the earliest known tetrapod limbs. Nature 347, 66-69 (1990).

3. Ahlberg, P. E. Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of tetrapods. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 109, 115-137 (2018).

4. Olroyd, S. L. & Sidor, C. A. A review of the Guadalupian (middle Permian) global tetrapod fossil record. Earth-Sci. Rev. 171, 583-597 (2017).

5. Scotese, C. R., Song, H., Mills, B. J. W. & van der Meer, D. G. Phanerozoic paleotemperatures: The earth’s changing climate during the last 540 million years. Earth-Sci. Rev. 215 (2021).

（注：文中拉丁文部分应为斜体）

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