地理纵横

虽然人类的科技已经让我们能够远赴火星，也让我们几乎抵达过地球上每一处地表，但面对宽广的海洋，我们目前的了解程度就差了很多。

你能想象吗，深海平原占据了地表60%的面积，但人们至今不太清楚其中的生物分布格局。这里的生物群落处于一种脆弱的平衡状态，即使是微小的环境变化，也能改写数万平方公里海底的生物地图，甚至造成大量生物的灭绝……

一项最新的研究带我们重新了解海底世界。

深海，是个什么样的地方？

浩瀚的海洋覆盖了地球近70%的表面，但我们对它的认识还十分浅薄。在垂直方向上，海洋包括大陆架、大陆坡、深海平原、海沟、盆地、海底山脉、海底峡谷、海底山等地形，垂直深度最大可以达到11千米。大家最熟悉的一个对比，就是马里亚纳海沟的深度足以装下珠穆朗玛峰。

一个典型的洋盆纵剖面图，从左至右，从上至下分别为大陆架、大陆坡、深海平原、海底山、海沟、火山岛（图片来源：美国国家海洋和大气管理局）

然而，如上图中一样常见的海洋结构图导致了一些误解——海底的地形往往陡峭且不平坦。但实际上，海洋并非这样，除了海沟的大部分区域，海洋的深度都是缓慢下降的，大陆坡的最大坡度也不过26°左右。因此在现实的海洋中，最引人注目的地形是广阔的深海平原。

西大西洋洋盆卫星遥感图，深蓝色的区域是广阔的洋盆（图片来源：美国国家海洋和大气管理局）

深海平原是指位于大陆坡脚之下、6000米深度(海沟区)之上区域的海床。

它的特点是：

1)范围广阔，占全球海床面积的84.7%（地球表面积的近60%）。

2)相对较平坦，地形起伏不大，主要可分为深海平原(<300米起伏)、深海丘陵(300-1000米起伏)和深海山(>1000米起伏)三种类型。

3)被细粒沉积物所覆盖，如粉土、硅质粘土等。

4)生物量较少，整体生物多样性不高。

5)温度低且稳定(0.5-3℃)，流速很小(0-0.25米/秒)。

6)光照条件很弱。

7)依赖从表层水域沉降输入的有机物维持其生态系统。

由于缺乏阳光，深海生物主要依赖“天上掉下来的馅饼”，也就是从浅层海域沉降的有机物颗粒，这使得深海环境整体能量十分有限，因而传统认知认为，深海无法支撑较高的物种丰富度和生物量，并且随着深度增加，能量供应减少，物种丰富度会越来越低。

鮟鱇是深海生物的代表，图为大洋长鳍角鮟鱇（图片来源：Miya et al. 2010. Evolutionary history of anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes): a mitogenomic perspective. BMC Evolutionary Biology 10: 58.）

小知识：什么是物种丰富度？它是生物多样性（Biodiversity）的一部分，生物多样性涵盖从微观到宏观的每一个层面，包括基因多样性、物种多样性、生态环境多样性。

但是，最新的研究表明，深海也许并不像我们之前认为的那样寂寥，虽然生物量相比其他海洋环境而言不高，但深海仍旧支持较高的物种丰富度。

此外，深海生境也是全球碳循环中的关键一环，它被认为是海洋生物多样性的储存库，并对整个海洋生态系统起到关键的服务作用。

同时，深海也是多金属结核、硫化物等矿藏的富集地，因此也是海洋矿产资源开采的重点区域。

锰结核，来源：Koelle on de.wikipedia

如果用5个字概括深海的特点，那就是：稳定但脆弱。不过，我们对这个地球上最大的生物群落的的生物地理分布模式了解还非常有限，提高对深海生境的宏观生态学理解势在必行。

深海，生物分成了两大“门派”

最近，一项发表在《自然-生态与进化》杂志上的研究首次在区域尺度上描绘出了深海生物的生物地理分布图景，为揭开这片未知领域的奥秘迈出了关键的一步。

这项研究由英国、德国、葡萄牙、韩国等国的科学家开展，调查地点位于太平洋东北部克拉里昂-克利珀顿区，跨越了5000公里的广袤深海区域。

研究区域（图片来源：参考文献1）

深海宏观生态学研究面临的最大挑战是生物数据的稀缺性和方法论及分类学的标准化不足。研究者整合、重新分析了太平洋东北部28个位置的图像数据，得到一个规模最大的深海生物多样性数据集，包含5万余个大于10毫米的大型动物标本，跨越13个门纲。通过对这些数据的详细分析，研究人员总结出了3个不同于以往的关键结论：

结论1：

深海生物，并非“铁板一块”

这项研究发现，在克拉里昂-克利珀顿区域的深海世界，存在两个截然不同的生物组合。一个是分布在相对浅层的3800-4300米深度范围内的生物组合，一个是分布在相对深层的4800-5300米深度范围内的生物组合。在这两个生物组合之间，存在一个4300-4800米的过渡带。

研究人员在克拉里昂-克利珀顿区域发现的两个深海生物组合和一个过渡带（图片来源：参考文献1）

什么是生物组合？可以理解为某个区域内生活的生物群落的组成。

浅层组合中的生物有什么特点呢？研究发现，软珊瑚和蛇尾（棘皮动物门下的一个纲）是这个区域的明星生物。在浅层区域，软珊瑚的数量高达每平方公里2500只，是这个区域的超级明星。而蛇尾的数量也高达每平方公里2000只，仍然可以称得上巨星级生物。这些软珊瑚和蛇尾就像森林里的大树一样，在区域生态系统中占据重要位置。

一种软珊瑚Isidella tentaculum（上）和一种蛇尾Ophiocoma erinaceus（下） （图片来源：美国国家海洋和大气管理局，Maéva Bovio）

深层区域的生态舞台明显换了一个剧组。这里软珊瑚和蛇尾数量骤减，每平方公里仅有大约100只。取而代之的是两类新晋“巨星”——海葵和海参。海葵像是一个个肉嘴直立在海底，它不需要骨骼支撑，更适合生存在缺乏食物和钙质的深海环境。海葵数量可达每平方公里1500只，海参也有可观的500只左右。

一种海葵Actinoscyphia_aurelia（上），和一种海参Chiridota heheva（下） （图片来源：美国国家海洋和大气管理局，Aquapix and Expedition to the Deep Slope 2007）

为什么同一个区域的不同深度，生物组合会有这么大的差异呢？仅靠传统的有机物颗粒和纬度变化理论是难以解释的，具体的原因在这里先按下不表。我们来看研究者得出的第二个结论。

结论2：

深度变深了，但是物种并没有变少

研究发现，尽管不同深度的生物组合存在差异，但物种总数(丰富度)维持在一个相近的水平。这与过去认为深海物种丰富度会随着养分的减少而降低的看法存在偏差。

研究中涉及到的主要是门这一级别的物种多样性，可以简单理解为一个区域内可以找到的物种总数。比如一个湖泊里有10种鱼，5种虾，3种贝类，那么这个湖泊的物种丰富度就是10+5+3=18种。

过去的看法认为，随着离海面越来越远，阳光、食物等资源减少，深海区域能够支持的物种数量也会减少。但是这项新研究发现，尽管4000米和5000米的深海区生物组合不同，但每个区域的物种数目仍然相近，都是50-60种左右。

从图上可以看出，随着深度（横轴）增加，较高分类级别的物种丰富度（纵轴）并没有降低，甚至有所增加 （图片来源：参考文献1）

这是怎么实现的呢？研究者认为主要是通过两种方式：

1）不同门类间的物种替换

浅层区域有许多软珊瑚和蛇尾，虽然在深层区域它们减少了，但海葵和海参取而代之。所以从大分类单元上看，虽然生物组合不同，但总的物种数目相近。

2）物种分布更加均匀

浅层区域有少数优势种群数量很大，深层区域不同种群的数量差距减小，更加均匀。比如在相对浅层的4000米区域，数量排名前10的物种占总数的60%，而在4800米以深的区域，前10位最多的物种只占40%。这意味着深层区域物种分布更加均匀。

简单来说，深海做到了“调岗增员”，把不同门类和不同种群的生物组合在一起，保持了丰富度。

现在，是时候揭开谜底了，生物组成的变化以及多样性得以维持背后的原因是什么？研究者认为，这可能与海洋中的一个重要环境因子有关，那就是碳酸钙补偿深度——CCD。

什么是CCD？决定深海生物多样性分布的概念

CCD是Carbonate compensation depth的缩写，中文称作碳酸钙补偿深度，指的是海水中碳酸钙开始不能析出并沉淀的深度。

首先，我们要知道，大海是一个巨大的化学物质储存库，海水中溶解了各种离子和化合物，比如钙、镁、钠、铁等金属元素的离子，还有硫酸根离子、氯化物离子等。

其中就包括了钙离子和碳酸根离子。这两者在海水中会结合生成碳酸钙。碳酸钙是很多海洋生物的骨骼和外壳的主要成分，对许多生物至关重要。

碳酸钙在海水中的存在是个动态平衡过程，会发生溶解和沉淀。浅层海水中的碳酸钙相对饱和，可以沉淀形成生物骨骼。但随着深度增加，压力增大，温度降低，海水中的二氧化碳浓度会增加。

当深度达到一个临界点，二氧化碳含量足够高时，碳酸钙就很难从海水中沉淀出来，而是会继续溶解。这个临界深度点，就是碳酸钙补偿深度。

CCD示意图，作者：Paul Webb

在这个深度以下，海水对碳酸钙的溶解作用强于沉淀作用。所以很难形成碳酸钙骨骼，这对依赖钙质壳的生物是一个巨大的环境压力。

碳酸钙补偿深度成为海洋化学与生命活动的一个交汇点，它影响着海洋中碳循环平衡和生物地理分布。在克拉里昂-克利珀顿区，CCD位于4400-4800米的深度范围内。

这个数字是不是看起来很熟悉？没错，它正是研究者发现的深海生物过渡带的深度范围。也就是说，CCD和深海生物组合的分界线几乎是重合的，这是巧合吗？

钙质外壳对软体动物来说是一种奢侈，需要消耗大量能量来维持。所以，当离开了碳酸钙补偿深度向下，钙质外壳的动物就逐渐被软体动物取代，这是一种生存策略的优化。

而浅层深海由于相对有较多食物输入，会有几个种群数量明显高于其他种群，深层深海则物种数量分布更均匀。

我们知道，影响生物多样性的因素有地理范围大小、环境梯度的跨度等。不同尺度下，主导多样性模式的因素也会有所不同。在克拉里昂-克利珀顿区域这样广袤的范围内，温度、盐度等环境条件相对稳定，碳酸钙补偿深度的变化便成为主导生物多样性分布的一个关键因子。而在更小的范围内，传统理论中的养分输入的变化又发挥着重要作用。

气候变化，海底有壳的生物要倒霉了？

这项划时代的研究不仅描绘出了深海生物的生物地理分布新图景，也提示我们深海生态系统可能比我们想象的更为复杂。碳酸钙补偿深度这样看似微妙的环境变化，却能在广袤的深海区域划定生物的疆界。

如今，全球气候变化正引起海洋的酸化，即大气中增加的二氧化碳会被海洋吸收,导致海水pH值下降,碳酸钙更容易在海水中溶解。这就意味着CCD可能变浅,碳酸钙开始溶解的深度会更浅。

如果CCD变浅几十米,考虑到深海的广阔面积和平缓的坡度，可能会在深海形成面积广阔的“浅滩”，这片“浅滩”对许多依赖碳酸钙壳和骨骼的深海生物而言无异于“死亡之地”，当它们无法在环境中存活，便会引起灭绝。这会导致整个深海生物圈的结构和组成发生深刻变化。

目前，深海矿产资源开采已经蓄势待发。一旦开始对深海环境进行大规模干预，其影响或许远超我们的想象。试想一下，仅仅几十米的碳酸钙补偿深度变化，就可能改变成千上万平方公里的海底环境，导致生物区系和种群分布发生变迁。这相当于以一张纸厚度的改变推倒了一座山。

我们对深海的了解还十分有限，但这项研究已经足以让我们意识到，我们正在改变的是一个复杂互联、高度敏感的生态系统。面对深海开采带来的变数，我们更需要保持谦卑和审慎。

就像泰戈尔所说：“大海之歌是那么的温柔，它不需要语言，也不寻求回响。”读不懂深海的语言，我们又怎能轻率行事呢？

主要参考文献：

[1].Simon-Lledó, E., Amon, D.J., Bribiesca‐Contreras, G. et al. Carbonate compensation depth drives abyssal biogeography in the northeast Pacific. Nat Ecol Evol (2023).

[2].P.T. Harris, M. Macmillan-Lawler, J. Rupp, E.K. Baker, Geomorphology of the oceans, Marine Geology, Volume 352, 2014.

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