生物世界

提到山火，很多人就会想起这样的景象：烈焰燎原，大火毁灭了一切。不过在自然界中，并非所有山火都是百害而无一利。

毛伊岛山火 （图片来源：Rebecca Hernandez（CC0））

虽然山火总是会对森林带来无可估量的破坏，但有些植物不仅在熊熊烈火中摸索出了生存之道，甚至能凭借燎原的野火走向繁荣。不仅如此，人工“驯服”的山火还可以成为保护生物多样性的一门利器。

山火频发，物种反而更丰富？

在大多数人的想象中，火灾频发的地区一定是环境恶劣，生物较少。其实不然，山火肆虐之地的物种丰富度与其他地区相比并不逊色，甚至更加出色。

例如，夏季炎热干旱，冬季温和多雨的地中海型气候，就很容易引发森林火灾。而世界上的五个地中海型气候区（地中海盆地、美国加利福尼亚、智利中部、南非开普地区和澳大利亚西南部），无一例外都是生物多样性热点地区。它们总共只占世界陆地面积的1.2%左右，但却是全球大约六分之一植物物种的家园。除智利中部外，所有地中海型气候区都处于反复火灾的威胁下。

地中海型气候区域的全球分布（图片来源：参考文献 [1]）

在地中海型气候下，频繁的火灾几乎都出现在炎热干旱的夏季，这就使火灾具有高度周期性和可预测性，成为一种合适的选择压力，改变了当地植物的进化方向。

目前已有一些假说解释火促进植物多样化的机理。生态学上的中间扰动假说认为，如果火灾间隔期太短，植物可能来不及产生种子等繁殖体而被淘汰；间隔期太长又可能已超过植物的生命周期；而间隔期合适的火有利于产生或储存了足够种子的植物进行自我更新。热多样性-生物多样性假说则认为，火灾使生态系统出现新的小规模“镶嵌”环境，小片不同性质的环境间隔分布，出现了更多多样化的生态位，为更多物种的进入创造了条件。

几亿年前，植物就开始“与火同行”

植物是从什么时候开始适应火灾的呢？

4亿年前的木炭化石证明植物很早以前就必须面对火灾的威胁（怎么研究几亿年前的野火）。一些研究显示，裸子植物在约1亿年前就出现了部分适应火烧的性状，而被子植物在白垩纪的广泛传播也与当时大气中含氧量高、火灾频发有关。

在与火同行的漫长岁月里，对火的适应使一些植物谱系在竞争中更有优势，促成了它们的兴盛。例如，松属Pinus作为裸子植物中最大的属，包含100多个物种，占据着北半球广阔的针叶林，其扩散和多样化就与对火的适应密切相关。

北美短叶松Pinus banksiana是一种适应火的树木，它将枯枝保留在树干上，增加了易燃性（图片来源：参考文献 [4]）

对那些能够适应火烧的植物来说，火灾不仅烧死了竞争对手，为自己腾出更多资源，灰烬中还留下大量营养物质供其利用（农业上的“刀耕火种”也利用了这个原理）。同时，燃烧释放的热量和化学物质（烟雾中的致癌物等）还起到了诱变剂的作用，在生物体中产生更多基因突变等可遗传变异，为生物进化提供了原材料。那么，为了合理利用这些优势，植物都演化出了哪些适应性特征呢？

植物的防火小妙招

1. 你烧不到我，你烧不到我

抵抗火灾最简单粗暴的方式就是增强机械防御，靠坚硬的装甲保护内部组织。这类植物主要是高大乔木，靠近地面处树皮很厚，可以抵御地面火的袭击。同时，它们的枝叶往往着生于植株上部较高处，树干中部有很长一段没有分枝（分枝枯死并脱落），形成一个隔离层，使地面的火焰不能触及上部枝叶。

许多耐火烧的松树采取这样的策略。不仅如此，它们的松针往往较长，脱落后疏松地堆积在地面，非常易燃，从而更容易引起地面火来清除这些枯枝败叶，避免堆积太厚。这样，频繁的地面火不仅伤不到这些松树，还能帮它去除林下的栎树苗等竞争者。但是这样也有烧死自己幼苗的风险，因此幼苗必须迅速长高以超出地面火的波及范围。

巴西稀树草原上Myrica bella（香杨梅属）厚而松软的树皮起隔热层的作用（图片来源：参考文献 [4]）

2. 不被火烧，还长不出来了？

当火灾来临时，植物还有一个重要任务就是保护繁殖体。因此，暴露在火灾风险下的植物需要对种子加以严格保护，使其能安然度过烈焰的炙烤。

很多植物演化出了一种称为Serotiny的特性，它们的种子被保护在木质的果实或球果内，成熟后并不立即开裂，只有在高温烘烤后才会开裂并释放内部的种子。

这种特性使植物具有防御林冠火的能力。即使树冠的枝叶在火灾中遭受较大损伤，只要种子还安然无恙，植物就可以成功地繁衍后代。这些树木往往会将一部分枯枝留在树干上，将火焰引向林冠层，通过火烧促进种子散布。

目前有1200多种植物被认为具有这一特性，代表性类群如松属、山龙眼科的一些属（如斑克木属Banksia和海神花属Protea）以及柏科的一些属（如柏木属Cupressus和澳洲柏属Callitris）。

土耳其松Pinus brutia未经火烧时的封闭球果（图片来源：参考文献 [4]）

地中海柏木Cupressus sempervirens经火烧后开裂的球果（图片来源：参考文献 [4]）

3. 熊熊烈火唤醒了我……

一般在一次火灾发生后，地面上的可燃物大部分被烧掉，短期内难以再次起火，有些植物种子就利用这个时期萌发生长。

它们的种皮机械强度高，比较耐火，成熟后先经过一段时间的休眠，受到火的冲击才会发芽。

例如一些豆科植物，它们的种子具有坚硬的外皮，平时不透水，经火烧后才能吸水萌发。还有一些植物种子根据燃烧产生的化学物质感知火灾的发生，当接触到烟雾中的一种丁内酯化合物（karrikinolide）后才发芽，例如南非的红杉杜属灌木Audouinia capitata。

Audouinia capitata（图片来源：www.gbif.org）

4. 被烧了，但又没完全死

不仅种子，很多耐火植物植株本身也有较强的再生能力，可利用火后的间隔期重新发芽。火后的一片焦黑并不代表植物已被烧死，幸存的地下器官或茎基部常能从烈焰中存活下来，留下生的希望。

火灾反复发生的地区，许多木本植物会在根茎交接处形成一个膨大的木质冠状结构，储存营养物质并在其中发育休眠芽。桉属Eucalyptus等一些类群还可以从火后残留的主干上重新发芽。

南加利福尼亚州的柏枝梅Adenostoma fasciculatum，火后从木质块茎上重新发芽（图片来源：参考文献 [4]）

火后一段时间是资源最丰富、竞争压力最小的时期，且遮蔽物被焚毁产生了更为开阔的环境，增加了传粉媒介，因此也有利于植物进行生殖活动。
已知约50个科拥有在火后开花结实的物种，这些植物通常占澳大利亚和南非荒地和稀树草原植物种类的10%。

例如桑寄生科的寄生乔木金焰檀Nuytsia floribunda，它通过寄生其他植物的根吸取营养。火灾过后，它通过异常次生生长替换掉被烧死的树皮，并沿着幸存的枝条产生大量圆锥花序。

金焰檀Nuytsia floribunda（图片来源：www.gbif.org）

人类怎么用火保护生态系统

在那些火灾频发的地区，火已经成为当地生态系统不可或缺的元素之一。就像大禹治水一样，堵不如疏，人们试图通过人为控制火情的发生来维护生态系统的健康。

南非的山龙眼科植物靠火烧打开果实，释放种子来繁殖，但幼苗的成功生长与火的季节性、规模及火灾前后的气候条件很敏感。火后的潮湿环境更有利于种子发芽，而幼苗期间的长期干旱则容易造成死亡。因此，通过人为点火让火灾出现在雨季之前更有利于群落的健康管理。

在我国也有人为用火保护生物多样性的案例。人工干预的火烧已被用在国家一级保护植物攀枝花苏铁Cycas panzhihuaensis的保护上。利用火烧不仅可以控制灌丛生长，减少其对攀枝花苏铁的遮挡，还能烧死一部分害虫，减轻其为害程度。此外，人工干预的火烧可以清除林下的堆积物，避免堆积物累积太多而引发大规模、不可控的火灾。

四川攀枝花苏铁国家级自然保护区实施人工干预火烧实验（图片来源：央广网）

人工干预的火烧不仅有助于保护植物，也在野生动物的保护中有应用价值。例如，计划性火烧可以有效增加草本植物的多样性和生物量，降低木本植物的高度，为梅花鹿的采食提供更多选择。利用计划性火烧创建各种类型生境的镶嵌分布，对梅花鹿的生存和繁衍是相当有利的。

为什么我们还要注重森林防火？

由上所述，植物对火的适应可谓是八仙过海各显神通。有人会想到：既然植物能够适应火，而且火是增进生物多样性的原因之一，那么对森林火灾是否可以放任不管了呢？

答案当然是否定的。

耐火植物如今的适应性特征是在与周期性火灾长期共存的过程中产生的，而并不是所有森林都生活在这样的环境中。过犹不及，超过限定规模的火灾会对生态系统造成毁灭性打击。特别是近年来的气候变化和人类活动使山火发生更加频繁，森林植物正面临更大的风险。

人工干预火烧需要通过科学严谨的研究找到最有利于生态系统保护的阈值。我们应该科学地认识植物与火的关系，合理利用，科学防控，保护地球的一片绿心。

参考文献：

[1] Rundel P. W., et al. Fire and Plant Diversification in Mediterranean-Climate Regions. Frontiers in Plant Science, 2018, 9. Doi: 10.3389/fpls.2018.00851

[2] He T. H., et al. Fire as a key driver of Earth's biodiversity. Biological Reviews, 2019, 94 (6): 1983-2010.

[3] He T. H., et al. A 350-million-year legacy of fire adaptation among conifers. Journal of Ecology, 2015, 104 (2): 352-363.

[4] Keeley J. E., et al. Evolutionary Ecology of Fire. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2022, 53: 203-225.

[5] Jin W. T., et al. Phylogenomic and ecological analyses reveal the spatiotemporal evolution of global pines. PNAS, 118 (20) e2022302118

[6] Keeley J. E. Ecology and evolution of pine life histories. Annals of Forest Science, 2012, 69: 445-453.

[7] Keeley J. E., et al. Fire as an evolutionary pressure shaping plant traits. Trends in Plant Science, 2011, 16 (8): 406-411.

[8] Lamont B. B., et al. Evolutionary history of fire-stimulated resprouting, flowering, seed release and germination. Biological Reviews, 2019, 94 (3): 903-928.

[9] Lamont B. B., et al. Fire-stimulated flowering among resprouters and geophytes in Australia and South Africa. Plant Ecology, 2011, 212: 2111–2125.

[10] Heelemann S., et al. Fire season effects on the recruitment of non-sprouting serotinous Proteaceae in the eastern (bimodal rainfall) fynbos biome, South Africa. Austral Ecology, 2008, 33 (2): 119-127.

[11] “火烧”植物活化石 保护国宝级植物攀枝花苏铁. 央广网. http://sc.cnr.cn/sc/2014sz/20160216/t20160216_521386014.shtml

[12] 蒋志刚，覃海宁，李春旺，刘武华，刘建等. 江西桃红岭梅花鹿国家级自然保护区生物多样性研究. 2009. 北京：清华大学出版社.

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