生物世界

二十七，宰公鸡啦！鸡是我们常见的家禽，自然也属于鸟类，但你知道在古生物学的研究中鸡也是恐龙的一支，称为鸟翼类恐龙。龙、凤都是中国人传统文化中祥瑞的象征。凤属于上古的传说鸟类；龙是混和多种动物特征的爬行动物瑞兽，并在西洋的Dinosaur(恐龙)一词传入中国后，融合传统文化，自然而然地将中生代在陆地占有主导地位的爬行动物译为“恐龙”。在透过科学家对于生物演化的持续发现下，证明了恐“龙”和凤“鸟”其实有着千丝万缕的关系——合体！最佳的证明就是有着丰富的鸟翼类恐龙发现。

图一、奇异福建龙生态复原图。(图片来源: Wikipedia)

01 恐龙怎么会有“鸟翼”？

在中国这片神州大地上，几乎每一个省份都有恐龙化石出土，如四川的马门溪龙、山东的青岛龙、云南的禄丰龙等，甚至连青藏高原都有剑龙类的芒康龙，这就让没有恐龙发现的福建成为特例。不过，近几年也终于在福建省取得重大突破，拼起了更加完整、丰富的恐龙拼图，让人们对恐龙的生态、分布、演化都有更全面的认识。

而突破过去在福建省没有恐龙化石纪录的省内第一龙，发表于去前9月，更跃上《自然》(Nature)杂志，备受学界瞩目。这只恐龙被命名为奇异福建龙(Fujianvenator prodigiosus)，不仅时间上是侏罗纪最晚期，空间上还是侏罗纪最“南”的鸟翼类(Avialae)恐龙，填补了鸟类早期演化和分布的重要关键环节。

前面说到奇异福建龙是最“南”的鸟翼类恐龙，但鸟翼类恐龙又是什么呢?

一般说到恐龙，大家脑中都会浮现出霸王龙、三角龙、腕龙这些经典的恐龙形象吧。由于这些高大威猛的形象和鸟类差距太多，因此始祖鸟虽然早在1861年被发现，但直到上世纪70年代以前认为鸟类起源于恐龙的观点都还是“非主流”。其后又随着辽西著名的热河生物群中，大量带有羽毛恐龙的发现，才完整确立起一系列从龙到鸟的演化过程。

图二、中华龙鸟(Sinosauroopteryx)为热河生物群第一个发现的带羽毛非鸟类兽脚类恐龙。(绘制:Bob Nicholls，图片来源: Wikipedia)

根据现行生物分类中最常采用的分支系统学，一个分类单元要包含门类中所有生物的最近共同祖先及所有后代。简单来说，就像要把你和兄弟姊妹作为一个家族，就要追溯到父母亲以及你们所有的小孩，这样才算完整的家族。而鸟类作为兽脚类恐龙的后代，自然属于恐龙大家族之中，否则刻意排除鸟类的话就像我们在说自己家族时刻意把某个侄子或侄女排除出去一样不自然。

这种作法固然符合自然规律，但却会在人们沟通上产生许多不便，尤其鸟类朝向飞行的演化太过独特，如果每次讨论恐龙时都要思考鸟类的状况，就会出现太多特例。为了方便大家沟通，一般在说恐龙时会设定一个不包括鸟类的“不自然”分类，称为“非鸟类恐龙(non-avian dinosaur)”；而扣除非鸟类恐龙，并包括鸟类的分支，则被称为鸟形恐龙，或是我们这边所说的“鸟翼类”。

02 鸟翼类恐龙≈鸟类？

这样听来“鸟翼类”似乎等同于“鸟类”，这个答案其实对也不对，就要看怎么去定义以及理解鸟类。

现在要我们辨认出一只鸟似乎并没有甚么难度，但演化是个连续、渐进的过程，在不断追溯到祖先的过程中，分类的界线就逐渐模糊，可以看到有些非常像鸟类的恐龙，长有尾巴、爪子或是牙齿。为了避免科学家们在沟通上互相的理解不同，就必须定义出明确的分类。

图三、始祖鸟的化石，可看出还有许多和现代鸟类不同的特征，如牙齿、前肢的爪子和尾巴。(图片来源:Wikipedia)

在这种分类下，我们一般常说的鸟类在狭义上是指“今鸟类(Neornithes)”，即追溯到现代所有鸟类的最近共同祖先及所有后代即可，不包括始祖鸟、孔子鸟、反鸟类等更早期就分化出来的种类。而更广义的就是我们这边所说的“鸟翼类”，分类的依据是形态外貌上更接近鸟类，而与近亲的恐爪龙较不同的分支（严格一点表述的话，是亲缘关系相比于其它带羽毛的非鸟恐龙和现生鸟类更接近的类群）。

而在科学家进行了一系列分析后，发现福建龙和近鸟龙(Arcniornis)、晓廷龙(Xiaotingia)等有着更接近的亲缘关系，因此被一同归入鸟翼类的早期分支。

图四、福建龙与鸟翼类的分类关系图。分支由上至下分别为今鸟型类、反鸟类、孔子鸟类、热河鸟、始祖鸟、始中国羽龙、曙光鸟、晓廷龙、近鸟龙、福建龙。

(图片来源: 参考文献【1】)

03 恐龙和鸟之间的时空谜团

过去最早期的鸟类纪录主要来自始祖鸟，这只约1.5亿年前侏罗纪晚期的生物在外貌上尤其翅膀及羽毛的部分已经很“鸟”了，导致在研究恐龙到鸟类的演化过程中出现了大量的空白。

在热河生物群发现大量有羽毛的恐龙后，这些形态演化上的缺失逐渐被补足，但这些生物都来自白垩纪早期，因此时代上仍难以弥补没有发现时代上更早期化石的缺憾。随着科学家们不断地探索，终于在中国东北地区发现了约1.6亿年前，来自侏罗纪中、晚期的燕辽生物群。

燕辽生物群中发现了许多神奇的动物，包括有如蝙蝠一般用翼膜飞行的奇翼龙(Yi qi)就发现于此，证明了恐龙在用羽毛和翅膀飞向蓝天之前或大致同一时期，曾经也短暂尝试使用翼膜起飞。燕辽生物群的神奇发现不止于此，此处还发现了许多早期鸟翼类恐龙的标本，填补了过去在比始祖鸟更古老的地层找不到相关过度物种的空缺。

图五、奇翼龙复原图，可看出这种恐龙有别于鸟类的翅膀和羽毛，是用翼膜飞行(绘制: Emily Willoughby，图片来源: Wikipedia)。

近鸟龙就是一个很好的例子，这种鸟翼类恐龙最初发现时被认为是伤齿龙类的一种，代表其具有非常多接近恐龙的特征。而且近鸟龙的后肢也有羽毛，是类似小盗龙那样四翼的结构，这些外貌特征都很好地连接起恐龙飞向蓝天变成鸟类的过程。此外，近鸟龙还有在羽毛化石中发现黑素体，是第一种确定全身毛色有不同分布的恐龙化石，在黑色的身体、黑白相间的翅膀羽毛外，还有个棕红色的头冠。

图六、近鸟龙复原图(绘制: 参考文献【2】)

04 最“南”的侏罗纪鸟翼类恐龙

近期发现的福建龙，年代来自约1.48~1.5亿年前的侏罗纪最晚期，是除了德国的始祖鸟以外，填补了约1.6亿年前的燕辽生物群到白垩纪早期大量鸟类化石发现的3000万年空白。加上过去的早期鸟翼类都集中在燕辽生物群发现和德国的索罗霍芬（始祖鸟发现地）等较北地区，这次的侏罗纪最“南”发现也补足了这个缺憾，证明了这些早期的鸟翼类恐龙是有更广泛的地理分布。

图七、福建龙化石(图片来源: 参考文献【1】)

而除了这些时空上的重要意义外，福建龙在外貌上最大的特色是在其后肢，有着相对较短的大腿，较长的小腿和脚掌。这样的比例一般是在奔跑速度快的动物出现；而在现代鸟类中，则和白鹭之类水边生活的涉禽接近。因此科研人员鉴定这种恐龙要么是飞毛腿，要么就生活在水边，无论何者都让我们知道早期的鸟翼类恐龙有着更丰富多样的生活型态。

在福建龙之外，该化石点中还有大量的爬行动物化石发现水生或半水生的龟、鳖，以及外貌酷似鳄鱼的离龙类。透过这些丰富的化石，研究人员将此地点命名为“政和动物群”，也能期待未来有更多更丰富的发现。

图八、政和动物群的地层即发现的化石集群(图片来源: 参考文献【1】)

05 今日的恐龙世界

透过鸟翼类恐龙的研究，我们可以更好地了解今日鸟类的起源，同时也让我们意识到，我们至今仍身处恐龙环伺的年代，甚至会以它们为食，例如餐桌上的鸭肉、鸡蛋、鹅肝在分类上都是鸟翼类恐龙的一部分。

今年是龙年，特别选了一篇龙、凤合体的鸟翼类恐龙古生物文章献给大家，祝大家读完后龙凤呈祥，恭喜发财，万事如意!

参考文献：

1. Xu, Liming; Wang, Min; Chen, Runsheng; Dong, Liping; Lin, Min; Xu, Xing; Tang, Jianrong; You, Hailu; Zhou, Guowu; Wang, Linchang; He, Wenxing; Li, Yujuan; Zhang, Chi; Zhou, Zhonghe (2023-09-06). "A new avialan theropod from an emerging Jurassic terrestrial fauna". Nature. 621 (7978): 336–343.

2. Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, M. D.; Clarke, J. A.; d'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, D. E. G.; Prum, R. O. (2010). "Plumage color patterns of an extinct dinosaur" (PDF). Science. 327 (5971): 1369–1372.

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