生物世界
土壤中生活着形态多样的小动物，我们在之前的文章里曾经介绍过原尾虫、跳虫、双尾虫等各种神奇的土壤动物。今天，我们再来认识另一类非常有趣的土壤动物——毛马陆。
01神似试管刷的毛马陆
每一次看到它，都让我脑海里立刻闪现出一把试管刷，还有生活中的各种吸管刷。
试管刷和各类吸管刷
日常洗刷刷
难道第一支试管刷真的是模仿它而发明的吗？我不禁发出这样的疑问。它们真的太像了！
上海天马山的毛马陆
（马泽豪 拍摄）
马陆是节肢动物门、多足亚门、倍足纲动物的统称，在民间它们有“千足虫”的美称。马陆身体的大多数体节上会着生两对步足，足的数量最多可达750条。例如下图的这种马陆，就是迄今已知足的数量最多的动物，体长可达28cm。
足的数量最多的马陆
Illacme plenipes
（Marek et al., 2012）
大部分的马陆体型细长，具有坚硬的外骨骼，大小从几厘米至几十厘米不等，因种类和年龄而不同。它们主要以腐殖质为食，作为大型土壤动物之一，是土壤生态系统中重要的分解者。大型的山蛩目的马陆爬行时就像小火车一样，十分有趣。
湖南张家界的山蛩
（卜云 拍摄）
毛马陆跟其他所有的马陆都不一样，它们的体型微小，仅1.5~6mm，身体柔软，最为特别的是，它们身上长满各种各样的特殊刚毛，所以被称为毛马陆。
它们足的数量最多有17对，最少的只有11对，是马陆大家庭的特殊成员。它们一般栖息在树皮下、潮湿的凋落物层、浅表土层和腐木中，个别种类生活在洞穴或海滨环境，主要以腐殖质、藻类和真菌的菌丝为食。
毛马陆的显微照片
A. 背面观，B腹面观，比例尺 0.5 mm
（卜云 拍摄）
在电子显微镜下，毛马陆看起来是这样的，就像毛绒玩具一样。
电子显微镜拍摄的马陆照片
（Eisner et al., 1996）
02刷毛是防御武器
在相差显微镜下仔细观察，会发现毛马陆背面的刚毛粗壮，上面长满小刺，像一根根狼牙棒。
毛马陆背面不同形态的刚毛
（卜云 拍摄）
毛马陆的尾部有一簇刚毛，这些刚毛十分细长，每根刚毛上都有许多倒钩，跟身体上的毛截然不同。如此精巧的结构，到底有什么用途呢？
毛马陆的尾部簇毛
红色箭头标注倒钩
（卜云 拍摄）
其实，在黑暗的地下也有一个弱肉强食的残酷世界。毛马陆身体柔弱，虽然天生没有像同类那样坚硬的铠甲护体，它们却进化出一套独特的御敌秘籍，这些长在尾部的有倒钩的簇毛就是制敌的“杀手锏”。
毛马陆用尾部簇毛防御蚂蚁的攻击
（Eisner et al., 1996）
观察发现，当毛马陆受到天敌的攻击时，会迅速将尾部的簇毛散开，脱落的簇毛上的倒钩会勾住捕食者的腿脚，毛之间的倒钩也会互相连在一起，能将捕食者锁定，毛马陆则可以安全撤离。有时，个体较小的蚂蚁会被这些簇毛完全捆绑住挣脱不开，甚至导致蚂蚁最终毙命！捕食者被猎物反杀。我国的古生物学者在大约1亿年前的琥珀中也发现了毛马陆，研究表明那时候的毛马陆就已经进化出了这样的本领。
毛马陆和被缠住的蚂蚁
（Eisner et al., 1996）
看起来弱不禁风的毛马陆，看来也不是那么好惹的哦！这又让我想起了豪猪用身上的刺防御捕食者的攻击，二者真有异曲同工之妙！
豪猪防御豹的攻击
（图源：Bing）
03一物降一物
然而，在中美洲和南美洲生活着一种叫做奇猛蚁（Thaumatomyrmex contumax）的蚂蚁，它们却是专门以毛马陆为食，可谓毛马陆的“克星”。
毛马陆的招式为什么在奇猛蚁这里就不灵了呢？
原来，奇猛蚁是有“两把刷子”的蚂蚁，那就是更加厉害的武器——大颚，它的这对大颚长得非常奇怪，有几个很长的大齿，就像两把耙子，以至于一度让专门研究它的专家百思不得其解。
奇猛蚁
（图源：alexanderwild）
时隔多年后，另外一位动物学家在野外观察才发现了奇猛蚁的特殊“口味”。原来它的这对大颚刚好能够穿过毛马陆的毛，咬住毛马陆的身体，然后它会用前足拔掉毛马陆的毛，被拔光了毛的毛马陆就像一只白斩鸡，会被奇猛蚁扛着回巢当作美餐享用。
捕食毛马陆的奇猛蚁
（张辰亮，2018）
奇猛蚁捕食毛马陆
（Brandǎo et al., 1991）
04进化地位
关于毛马陆在倍足纲中的进化地位，形态学和分子序列数据的分析结果均一致支持毛马陆是最为原始的马陆，位于系统发育树的基部。毛马陆目也是毛尾亚纲的唯一类群。
倍足纲的系统发育假说
（杨斯琦 &卜云 2021）
由于种种原因，我们目前对毛马陆的了解还十分有限。从物种多样性方面来说，目前全世界已知12000多种倍足纲动物，其中毛马陆仅有176种，我国仅记录10种毛马陆，研究十分欠缺，仍然有许多未解之谜等待我们去解答。
参考文献：
Brandǎo CRF, Diniz JLM, Tomotake EM. 1991. Thaumatomyrmex strips millipedes for prey: a novel predatory behaviour in ants, and the first case of sympatry in the genus (Hymenoptera: Formicidae). Ins. Soc., 38:335–344.
Eisner T., Eisner M., Deyrup M. 1996. Millipede defense: Use of detachable bristles to entangle ants. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 10848–10851.
Marek PE, Shear WA, Bond JE. 2012. A redescription of the leggiest animal, the millipede Illacme plenipes, with notes on its natural history and biogeography (Diplopoda, Siphonophorida, Siphonorhinidae). ZooKeys, 241: 77–112.
Su YT, Cai CY, Huang DY. 2020.Two new species of the bristle millipede genus Pauropsxenus (diplopoda, Polyxenidae) in mid-Cretaceous Burmese amber. Cretaceous Research, 111: 1-11.
杨斯琦,卜云. 2021. 毛马陆目系统学研究进展. 生命科学, 33（5）:546–556.
张辰亮. 2018. 常见蚂蚁VS.奇葩蚂蚁. 博物第3期.
张崇洲, 王大庆. 1992.倍足纲. 见：尹文英. 中国亚热带土壤动物. 北京: 科学出版社, 374–377.
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