生物世界

刚刚逝去的鼠年2020带给了我们太多的不安和伤痛，接踵而来的牛年2021承载了我们更多的期待和愿景。我们希望在牛年“牛”转乾坤，驾着势不可挡的牛气冲出阴霾，冲上云霄，也希望生活像“牛”一样沉稳踏实，勤勤恳恳又终有回报。新年伊始，让我们带着牛年祝福，来了解这一下自然界里大牛小牛们的前世今生。

牛与牛科

在生物分类学里，我们生活中常见的家牛野牛牦牛水牛都是牛科动物。现生的牛科动物十分繁盛，总共有54属，约270种（其中将近一半由过去的亚种提升为种），占现生偶蹄类动物的65%左右。牛科不仅包含各种牛，也包含羊与绝大多数羚羊，可以说是“成分复杂”。可是为什么要给这一大科冠以“牛”的名字，而不称作“羊科”或者“羚羊科”呢？这还得从牛科动物混乱的分类关系说起。Gray在1821年命名牛科（Bovidae）的时候，他所指的的确只是我们现在称为牛族（Bovini）的动物，也就是家牛水牛野牛这类动物，但是五十多年之后，Wallace等人将羊与羚羊全部包括了进来，形成了现代意义牛科的雏形。而后，牛科动物的分类几经争议，完美的应验了“分久必合、合久必分”这句古话。最多的时候，牛科曾被拆分成15个科，或者虽然合并成一个科，但是其下又分出了16个亚科；最少的时候，牛科只分为两个亚科。可以说，除了几种啮齿类，牛科算是哺乳动物中最难分类的一个科了。

图1 牛科动物的不同分类观点

尽管牛科动物分类混乱，但分类学家们还是达成了很多共识，其中之一便是牛科是可以干净利落的一分为二的：一边是牛亚科动物，另一边是其它所有牛科动物。20世纪初，当Schlosser提出将牛科分为两个亚科的观点时，因为划分过于简单而未被大多数分类学家采纳，毕竟，在一个分类单元里放太多属种会让本就混乱不堪的分类关系雪上加霜。然而，一百多年过去了，随着系统发育学和分支系统学的发展，系统发育关系对亚科这类分类单元的依赖减弱了，因此这一二分法又重新获得了一些研究人员的支持，也算是一种螺旋式的进步吧。

种性强韧

现生的牛科动物极为繁盛，它们分布在从洼地到高原，从雨林到草甸，从热带到寒带的广阔生境，即使是其它动物难以生存的严苛环境，比如悬崖与半荒漠，也能发现它们成群的身影，在自然的夹缝里谱写生命的歌谣。牛科动物之所以能在恶劣的环境中生存下去，很大程度上得益于它们强大的反刍能力——一种通过细菌发酵从粗粝的食物中获取更多营养物质的能力。因此，它们能够间断的觅食，而日常游走在没有捕食者的悬崖峭壁；也能嚼着雪块和枯草熬过漫长的冬季。同样体重的牛与马相比，牛的食量只有马的五分之一，草料也不如马来得挑剔。真是当之无愧的“吃下去的是草，挤出来的是奶”。

就算撇开种类繁多的羊和羚羊，只单看牛亚科的成员，也都是各怀绝技，在适应自然的路上走得驾轻就熟。现生的牛亚科包括三个族：生活在非洲的薮羚族，生活在印度、巴基斯坦和尼泊尔的蓝牛羚族，以及广泛分布于世界各地的牛族动物，也就是真正的“牛”类。牛族动物的适应能力自不必说，既能在各大洲的原野上自由的驰骋，也能接受驯化，与人类共存，成为我们生活中不可缺少的伙伴。薮羚族的动物大家可能相对陌生，但即使在食草动物多如牛毛的非洲，旋角大羚羊动辄一米七、八的肩高也足以让它在一众羚羊中脱颖而出。蓝牛羚族的现生种类很少，只有蓝牛羚和四角羚两个属，但是在七八百万年前，这类动物是欧亚大陆上最为繁盛的牛科动物，仅印度北部西瓦里克一地就有7个属之多。与之相反，四角羚则是一种罕见的神秘动物，雄性四角羚正常角心的前方还有一对多出来的小角，这在所有化石与现生牛科动物中都是独一无二的。

图2现生牛亚科动物（依次为欧洲野牛，旋角大羚羊，蓝牛羚和四角羚，图片均来自网络）

他乡故乡

牛科动物如此繁盛，可谁能想到，牛科其实是一个非常年轻的类群，其演化历史不过两千三百万年。在中国，最早的牛科化石发现于青海、甘肃一带，时代为大约两千万年之前。此后，中国的牛科动物日渐增多，一类名为土耳其羚的牛科动物大量出现，广泛分布于从新疆到河北，从内蒙到湖北的广大土地上。到了距今大约一千万年的时候，牛科动物进入了大爆发阶段，不仅属种众多，而且形态丰富，习性多样，几乎占领了中国大地上的每一寸平原与山峦。

虽然中国的化石牛科动物非常丰富，但是正真属于牛亚科的种类并不多，究其原因，中国并不是牛亚科动物的起源和演化中心，但这并不妨碍它们在合适的时机来到中国，繁衍生息。在欧亚大陆，始羚是最早繁盛起来的牛亚科动物，它也可能是最早来到中国的牛亚科动物。不过由于化石残破，中国始羚化石的鉴定一直存有争议。到了晚中新世，蓝牛羚类取代了始羚，成为欧洲和南亚最为繁盛的牛亚科动物，而蓝牛羚中的一支——中新羚自欧洲进入中国，从中国北方众多本地牛科动物口中夺取了一席之地；蓝牛羚的另一支——楔羚，则从南方进入中国，安居于西南的密林之中。又过了大约五百万年，真正的牛族动物在南亚崛起，它们沿着大江大河，踏过祖先的足迹，再次进入中国，繁衍生息直至今日。这些中国的牛亚科动物们来自远方，却乘着环境变化的风来到这里，安居于此，将他乡当作故乡，最终又消失在历史的长河中。它们生存过也繁盛过，又终将归于寂静，一次又一次的为生命谱写生生不息的赞歌。

图3 化石牛亚科动物（依次为始羚、中新羚和丽牛）

参考文献：

1. Simpson, G.G., 1945. The principles of classification and a classification of mammals. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 5, 1–350.

2. Bibi, F., 2009. Evolution, systematics, and paleoecology of Bovinae (Mammalia: Artiodactyla) from the Late Miocene to the Recent, Yale University. Ph. D. thesis. 1–469.

3. Chen, G. F. and Z. Q. Zhang, 2009. Taxonomy and Evolutionary Process of Neogene Bovidae from China. Vertebrata PalAsiatica 47(4): 265-281.

4. Castelló, J. R., 2016. Bovids of the world: antelopes, gazelles, cattle, goats, sheep, and relatives, Princeton University Press. 1–664.

5. Bibi, F., et al., 2009. The Fossil Record and Evolution of Bovidae: State of the Field. Palaeontologia Electronica 12(3): 1-11.

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